Sistemática filogenética do gênero brachycephalus Fitzinger, 1826 (anura : brachycephalidae) com base em dados morfológicos

Abstract

O gênero Brachycephalus é endêmico da Mata Atlântica, com registros nas regiões Sul, Sudeste, e Nordeste associados às Serras do Mar e da Mantiqueira. Atualmente são reconhecidas 17 espécies para o gênero. No entanto, dados de história natural, biogeografia, coloração, morfologia externa e interna e de osteologia indicam que a diversidade de espécies de Brachycephalus é claramente subestimada. Duas grandes revisões recentes da taxonomia dos anfíbios anuros, motivadas por estudos das relações filogenéticas com base em dados moleculares, resultaram na realocação de várias espécies de anuros de desenvolvimento direto para a família Brachycephalidae. Segundo a proposta mais recente, Brachycephalidae seria composta pelos gêneros Brachycephalus (17 spp.) e Ischnocnema (34 spp.). Contudo, as relações filogenéticas entre espécies do gênero Brachycephalus ainda não haviam sido acessadas. A grande diversidade morfológica registrada para o gênero indica a possibilidade de existirem grupos monofiléticos entre as espécies de Brachycephalus. Nesse trabalho realizamos uma análise filogenética do gênero Brachycephalus com base em dados morfológicos colhidos para 20 espécies (incluindo 11 não descritas). Para enraizamento das hipóteses mais parsimonisosas foram incluídos nas análises exemplares representativos de espécies de todas as famílias de Terrarana com os objetivos de: 1) tratar do monofiletismo do gênero Brachycephalus; 2) discutir a posição de Brachycephalus entre os Terrarana e 3) avaliar de forma explicita a composição da família Brachycephalidae. Para esta análise produzimos 100 caracteres anatômicos com base na morfologia de ossos e do tegumento. Outros dados foram retirados da literatura, totalizando 145 caracteres. Submetemos a matriz a análises de máxima parcimônia no programa TNT. Esta analise resultou em três árvores mais parcimoniosas que diferem apenas quanto as relações entre os grupos sem placas. Nossos resultados confirmam o monofiletismo de Brachycephalus e indicam várias sinapomorfias morfológicas que poderão ser usadas para diagnose do gênero. As espécies de Brachycephalus que apresentam placas ósseas formaram um grupo monofilético. No entanto, as espécies sem placas não formam um grupo monofilético. Ou seja, nossos resultados não suportam a validade do gênero Psyllophryne. Com base nos resultados encontrados estabelecemos uma nova composição para a família Brachycephalidae, com o seguinte arranjo: (Ischnocnema spp. e Barycholos ternetzi) (Holoaden bradei (Euparkerella vii cochranae (Adelophryne sp.(Brachycephalus spp.))))). Desta forma, Adelophryne seria o grupo irmão de Brachycephalus, com Euparkerella e Holoaden também próximos de Adelophryne e Brachycephalus. Para recuperar o monofiletismo do gênero Ischnocnema é necessário que Barycholos ternetzi seja alocado em Ischnocnema. Esse arranjo difere dos anteriormente propostos, mas em nenhum dos trabalhos precedentes, de cunho sistemático, usou-se uma amostra tão completa de representantes de Brachycephalus, tão pouco se explorou tanto da variabilidade morfológica desse grupo. Ainda assim, esperamos que novos arranjos surjam ao se melhorar a amostragem de espécies de Brachycephalus sem placas, além de espécies dos gêneros Adelophryne, Euparkerella e Holoaden. Mesmo com o avanço e vantagens óbvias nas técnicas de uso de sequencias de DNA para a reconstrução da filogenia de vários organismos, deixar de usar esses dados morfológicos e propor hipóteses sobre a evolução dos mesmos seria desperdiçar um grande volume de informação biológica relevante. _______________________________________________________________________________ ABSTRACT

Brachycephalus is a genus of frogs endemic to the Atlantic Rain Forest, found in south, southeastern and northeast of Brazil, in Serra do Mar and Serra da Mantiqueira. Currently, seventeen species are recognized amongst this genus. However, new data on natural history, biogeography, coloration, external and internal morphology, including osteology, points to obvious underestimation on the species diversity on the genus Brachycephalus. Great taxonomic changes shown on works, such as Frost, et al. (2007) and Hedges, et al. (2008) resulted on the relocation of many direct developing species in the family Brachycephalidae. According to the most recent proposal, Brachycephalidae contains the genus Brachycephalus (17 spp.) and Ischnocnema (34 spp.). Though, the phylogenetic relationships amongst the species of the genus Brachycephalus were not approached yet. The great morphological diversity registered on this genus points to the probable existence of monophyletic groups amongst the species of Brachycephalus. The recognition of such groups of species using phylogenetic tools is of critical importance on taking decisions concerning biological conservation. On the present work, we ran a phylogenetic analysis based on morphological data from 20 species of Brachycephalus (including 11 undescribed). To rooting, we include specimens that represent all the families that belong to Terrarana. Our goals are: 1) Deal with the monophyly of the genus Brachycephalus; 2) discuss the phylogenetic relationship among the genus Brachycephalus and others Terrarana and 3) evaluate the composition of the family Brachycephalidae. We discovered one hundred anatomic characters from the bones and tegument. Other data were taken from the literature, bringing the total of 145 characters. We submitted the data matrix to maximum parsimony analyses on TNT software. This analysis revealed 3 most parcimonious tree, divergent only in the without plates Brachycephalus relationship. The results confirm the monophyly of Brachycephalus and indicate a great number of morphological synapomorphies that should be used for diagnosis of the genus. Species of Brachycephalus that show bone plates formed a monophyletic group. On the other hand, species with no plates is not monophyletic. Consequently, our results do not support the validity of Psyllophryne. We established a new arrangement for the family Brachycephalide based on these results, which is: (Ischnocnema ix spp. and Barycholos ternetzi) (Holoaden bradei (Euparkerella cochranae (Adelophryne sp. (Brachycephalus spp.))))). Thus, Adelophryne is the sister group of Brachycephalus, and Euparkerella and Holoaden are close to Adelophryne and Brachycephalus. It was mandatory to propose that placement of Barycholos ternetzi in Ischnocnema, in order to recover the genus monophyly. Our proposal is different from the previous ones, but none of the systematic based on previous works used such broad sample of specimens of Brachycephalus or explored the morphological variations so thoughtfully. Even so, we hope that new arrangements will show up with a better sampling of plateless Brachycephallus, and also from the geni Adelophryne, Euparkerella and Holoaden. Despite the clear advances and advantages of using DNA sequence data in reconstructing phylogenies, not using such a database of morphological variation for this group of frogs and with that propose hypotheses regarding their evolution would represent a great deal of waste of relevant biological information.