Morcegos em paisagens fragmentadas na Amazônia : uma abordagem em múltiplas escalas

Abstract

A degradação de florestas tropicais tem reduzido o percentual de habitat de qualidade, criando paisagens fragmentadas e desmatadas. Estas alterações na paisagem causam muitos ajustes na distribuição, abundância e capacidade de cada espécie de persistir em uma determinada área. Devido aos vários serviços ecossistêmicos desempenhados pelos morcegos como dispersores de sementes, polinizadores e predadores, estes animais contribuem para o funcionamento dos ecossistemas florestais. Neste contexto, é importante entender como estes prestadores de serviços ecossistêmicos reagem às alterações antrópicas, em diversas escalas de análise, sejam elas espaciais (variáveis locais como estrutura da vegetação ou de paisagem), temporais (efeito da sazonalidade) ou em níveis ecológicos (populações, métricas de comunidade, diversidades filogenética e taxonômica). Para isso, morcegos foram coletados em 24 sítios florestados de 2013 a 2014 (amostragens de 6 horas/noite, 12 redes de neblina [12 x 2,6 m], 4 noites/sítio [durante estações seca e chuvosa], esforço amostral de 8640 m2.h/sitio). A área de estudo consiste de uma paisagem fragmentada de 100 km2 no município de Alta Floresta, norte do estado do Mato Grosso, Brasil. A paisagem compreende quatro classes de uso do solo: floresta (habitat), matriz (tipicamente pastagem), vegetação arbustiva e vegetação secundária. A estrutura da paisagem foi quantificada (tamanho do fragmento; quantidade de floresta; características do habitat, da matriz, ou de toda a paisagem), assim como a estrutura da vegetação (densidade, altura e área basal das árvores, densidade de sub-bosque e abertura de dossel). No capítulo 1, o objetivo foi compreender como a diversidade e as populações de morcegos (14 espécies mais abundantes) são afetadas por variações na estrutura da vegetação em florestas fragmentadas. O modelo para abundância total, diversidade taxonômica (diversidade de espécies e dominância) e diversidade filogenética foram significativos, apresentando relação positiva com a altura e área basal das árvores, e relação negativa com a abertura de dossel. Em nível populacional, a abundância dos frugívoros (Carollia perspicillata, Rhinophylla pumilio, Artibeus planirostris, A. obscurus, A. lituratus, Uroderma bilobatum) e nectarivoros (Lonchopylla thomasi, Glossophaga soricina) foi relacionada à estrutura da vegetação. Alguns frugívoros de sub-bosque exibiram relações negativas com altura das árvores, optando por florestas mais jovens, enquanto alguns frugívoros de dossel preferiram florestas com dossel fechado. Dos nectarívoros, L. thomasi foi mais abundante em florestas mais maduras (relação negativa com densidade de árvores), enquanto G. soricina foi mais abundante em áreas com dossel mais aberto e reduzidas áreas basais (i.e., florestas em estágio sucessional inicial). Consequentemente, órgãos governamentais deveriam continuar a priorizar a conectividade florestal e tamanhos de fragmentos, mas também deveriam considerar idade e estrutura das florestas locais. Em geral, áreas protegidas com grandes árvores e dosséis fechados aumentam a persistência de polinizadores e dispersores de semente. No capítulo 2, aumentamos a escala de análise espacial, procurando entender como as populações dos morcegos são afetadas pela fragmentação da paisagem. As respostas às características da paisagem foram detectadas para as populações das 14 espécies mais abundantes e representativas em um gradiente ambiental de perda florestal. Usamos uma abordagem de múltiplas hipóteses concorrentes em uma seleção de modelos por AIC, com o objetivo de descobrir quais características da paisagem importam para estas populações de morcegos. Este processo foi reproduzido para 5 escalas de análise com raio de 1, 2, 3, 4 e 5 km, porque as espécies de morcegos têm diferentes estratégias de forrageio. Os morcegos exibiram diferentes respostas a essa paisagem fragmentada: 1) O maior frugívoro de dossel, Artibeus lituratus, respondeu à paisagem desde a menor escala local até a maior, mas não se mostrou dependente de grandes áreas florestadas em algumas escalas (2, 3 e 4 km). Entretanto, tem relações positivas com a diversidade da paisagem; 2) Artibeus obscurus apresentou abundância associada a cobertura florestal em escala local; 3) Glossophaga soricina, um nectarívoro que realiza um serviço ecossistêmico-chave, esteve associado à paisagens mais heterogêneas em escala local, exibindo relações negativas com a quantidade de matriz (2 km) e isolamento das manchas de floresta (3 km); 4) Lophostoma silvicola, que auxilia no controle de populações de artrópodes, apresentou respostas somente em uma escala de 5 km, com maior abundância relacionada à matriz e vegetação arbustiva. Concluindo, alguns morcegos são sensíveis ao desmatamento e outros não, e suas repostas à alteração do habitat variam entre as espécies e com a escala espacial. No capítulo 3, na mesma escala espacial, avaliamos como a diversidade dos morcegos é afetada por variações em uma paisagem fragmentada. As respostas às características da paisagem foram testadas para riqueza, abundância total, equitabilidade, dominância, raridade, diversidade taxonômica, e diversidade filogenética de morcegos filostomideos. Aqui, foi usada a mesma metodologia estatística e as mesmas variáveis do capítulo 2. As dimensões de diversidade e abundância apresentaram relações variadas com as métricas da paisagem e dependente de escalas, as demais métricas não apresentaram um padrão. Diversidade taxonômica e filogenética respondem positivamente à área de floresta em escala local. A abundância apresentou respostas em todas as escalas e muito diferenciadas, o que demonstra as formas complexas em que perturbação antrópica pode afetar cada espécie de morcego. O estudo reforça a ideia da relação espécie-área, já que a quantidade de habitat é um determinante da diversidade taxonômica e filogenética de morcegos em áreas fragmentadas da Amazônia. No capítulo 4, apresentamos o uso de uma nova e eficiente abordagem para entender quais são os fatores estruturadores de comunidades (Análise de Elementos de Metacomunidade (AEM) associada à partição de variância) que permite descobrir um gradiente ambiental latente que afeta em particular a estrutura de uma metacomunidade e a variação na composição de espécies entre os sítios. Assim, na AEM, foram avaliadas coerência, troca de espécies, e coincidência de limites de distribuição, para identificar a estrutura emergente de metacomunidades. Também foi estimada a importância relativa das características da paisagem na composição de espécies de morcegos usando a partição de variância, apenas na escala de 1 km. Análises foram conduzidas para todos os morcegos e para duas grandes guildas (herbívoros e carnívoros), nas duas estações (seca e chuvosa). Foi avaliado se a estrutura da metacomunidade era consistente com um gradiente de paisagem via Correlação de Spearman. Através da Partição de Variância, baseada em quatro partições (Composição e Configuração do Habitat e das Classes de Matriz), exploramos como a composição de morcegos (identidade das espécies e abundâncias) respondem à variação na paisagem. As metacomunidades baseadas em todos os morcegos e somente animalívoros evidenciaram uma estrutura aleatória. Em contraste, a distribuição de herbívoros (nectarívoros e frugívoros) indicou uma estrutura Quasi- Clemensiana, sugerindo que a maioria das espécies está respondendo ao mesmo gradiente ambiental latente. Esta organização ocorre porque espécies que formam agrupamentos utilizam recursos semelhantes. A metacomunidade não foi associada a nenhum gradiente ambiental latente. Entretanto, a metacomunidade de herbívoros foi associada com a latitude (Correlação de Spearman = 0,4; p = 0,051), um substituto para distância das populações-fonte ao norte da área de estudo (grande maciço de florestas não perturbadas). A variação na composição de espécies de herbívoros (ponderada pela abundância) foi associada com a variação das características da paisagem (Modelo Global= p = 0,092; R2aj = 0,46), principalmente devido a Composição do Habitat (p= 0,036; R2aj = 0,51). A metacomunidade de herbívoros mostrou resposta significativa à composição de habitat (quantidade e densidade de fragmentos florestais), quando a presença foi ponderada pela abundância. Esses resultados indicam que comunidades em uma paisagem fragmentada próxima a uma extensa área de floresta preservada não sofrem extinções locais, mas a abundância das espécies se altera em resposta à fragmentação e perda de habitat.