Teste de fatores que afetam o tamanho da ninhada de Elaenia chiriquensis (Tyrannidae) no Cerrado do Brasil Central

Abstract

Compreender quais são as pressões seletivas que determinam o tamanho de ninhada é essencial para entender as estratégias de história de vida das espécies. Manipulações do tamanho de ninhadas são consideradas a ferramenta principal para se testar a influência de fatores tais como disponibilidade de alimento, risco de predação e aumento do esforço reprodutivo na limitação do tamanho da ninhada. Para avaliar a importância da limitação de alimento aos ninhegos, do risco da predação e do gasto energético com a incubação como pressões seletivas influenciando o tamanho da ninhada foram manipuladas ninhadas de Elaenia chiriquensis nos anos de 2006 e 2007 na Estação Ecológica de Águas Emendadas/ DF. Essa espécie é tipicamente tropical apresentando tamanho de ninhada comum de dois ovos (controle). Foram criados dois tratamentos experimentais: (1) 40 ninhadas aumentadas (três ovos) e (2) 35 ninhadas reduzidas (um ovo). A disponibilidade de alimento para os ninhegos foi avaliada por meio da taxa de entrega de alimento feita pelos pais no ninho, pelo crescimento e tempo de permanência dos ninhegos e pelo número de filhotes produzidos por ninhada bem sucedida. A probabilidade de predação foi analisada pelo programa MARK, em que as variáveis tamanho de ninhada e idade do ninho/ninhego foram avaliadas quanto à predição da taxa de sobrevivência diária. A capacidade de incubação foi avaliada por meio do tempo que a fêmea passa no ninho incubando, pelo sucesso de eclosão e pelo período de incubação. A disponibilidade de alimento para os ninhegos foi menor em ninhadas aumentadas, pois o crescimento desses foi negativamente associado ao aumento da ninhada, independentemente do fato da taxa de entrega de alimento por filhote ter sido a mesma entre ninhadas aumentadas e controle. O menor crescimento dos ninhegos encontrado neste estudo aparentemente não esteve relacionado à limitação de alimento no meio. O número de filhotes produzidos por ninhada bem sucedida teve uma tendência a aumentar com o tamanho da 2 ninhada, indicando que possíveis mortes por inanição não predominaram em ninhadas aumentadas. A disposição dos pais em aumentar o esforço reprodutivo proporcionalmente às demandas dos ninhegos é indicada como sendo o fator influenciando a disponibilidade de alimento para os ninhegos desta espécie. O aumento da ninhada ou da idade dos ninhegos não afetou o risco de predação do ninho, tanto separadamente na fase de ninhego quanto na incubação, apesar do aumento da atividade dos pais no ninho com o tamanho da ninhada e com o crescimento dos ninhegos. Os custos energéticos com incubação não foram refletidos na fase de incubação, pois a porcentagem de tempo despendido pela fêmea no ninho durante a incubação, o sucesso de eclosão e o período de incubação não foram afetados com o aumento da ninhada. As manipulações indicaram que existe um custo maior de se incubar e criar uma ninhada maior, apesar de E. chiriquensis ser capaz de incubar um ovo extra. Além disso, os resultados encontrados neste estudo não corroboram a hipótese clássica de risco de predação proposta por Skutch (1949). Os resultados revelam que o tamanho ideal da prole desta espécie está em parte limitado pela disponibilidade dos pais em alimentar os filhotes, o que pode ocasionar em menor sobrevivência desses no período pós-ninho. ____________________________________________________________________________________ ABSTRACT

The study of the selective pressures that determine clutch size is essential to understand lifehistory strategies. Brood manipulation studies are the standard tools for testing the influence of food availability, nest predation risk and increasing parental effort on limitation of clutch size. In order to assess the relative importance of food limitation to the nestlings, nest predation risk and energetic demands of incubation as selective pressures influencing clutch size, we manipulated clutch sizes of Elaenia chiriquensis from 2006 to 2007 in “Estação Ecológica de Águas Emendadas”, DF. This species represents the typical tropical species with a small clutch size of two eggs (control). We created two experimental treatments: (1) 40 enlarged clutches (three eggs), and (2) 35 reduced clutches (one egg). We assessed food availability to the nestlings by monitoring food delivery rates to the nest, nestling growth, nestling period, and number of fledglings produced by successful nests. We calculated nest predation probabilities with the program MARK, in which predictive variables included clutch size and age of the nest/nestlings. We assessed the female’s ability to incubate an enlarged clutch through nest attendance, hatching success and incubation period. Food availability to nestlings was lower in enlarged than control clutches because nestling growth was related to increasing clutch size, despite the fact that food delivery rates per nestling were the same between enlarged and control clutches. However, reduced nestling growth appeared to be unrelated to food limitation. The number of fledglings produced in successful nests increased marginally with clutch size, which indicates that deaths due to starvation were not more frequent in enlarged broods than control ones. We suggest that parents were unwilling to increase parental effort proportionally to nestling energetic demands. Nest predation risk was not affected by clutch size or nestling age, although enlarged clutches and nests with older chicks experienced more parental activity to feed the nestlings. Energetic costs with 4 incubation were not evident during the incubation stage since clutch enlargement did not affect nest attendance, hatching success and incubation period. Our results do not support Skutch’s nest predation hypothesis (1949) and indicate that E. chiriquensis is able to incubate an extra egg. However, it is not possible to determine the consequences of increased incubation effort upon parental fitness. Instead, our results indicate that clutch size is in part limited by parental availability to feed young, which can cause an increase in fledgling mortality rates.