Aspectos da ecologia de arecaceae em áreas de cerrado Sensu Stricto do Distrito Federal, Brasil

Abstract

Em resposta à estacionalidade climática dos ambientes, as espécies vegetais possuem mecanismos que tornam possível sua sobrevivência e reprodução durante o período desfavorável ao desenvolvimento. Sítios ativos ou sumidouros de recursos (folhas e gemas foliares, flores e gemas florais) competem por água, nutrientes e metabólitos dentro da planta, levando a uma distribuição temporal das funções como produção de flores e folhas. O resultado disto é a geração de um padrão fenológico típico da espécie que traduz a adaptação desta à sazonalidade do ambiente. Diferentes estratégias fisiológicas conduzem a comportamentos fenológicos que permitem às espécies superar o estresse hídrico sazonal. Todavia, nas palmeiras, diversos padrões de floração são observados, sugerindo a ausência de condicionalismos específicos da forma de crescimento sobre a sazonalidade, sincronia e previsibilidade da estação de floração. O padrão de crescimento essencialmente uniforme das palmeiras oferece uma oportunidade interessante para a avaliação da influência das características morfológicas sobre a fenologia reprodutiva. Quando comparadas com as demais espécies de um mesmo bioma, as palmeiras são frequentemente consideradas espécies ecologicamente importantes por apresentarem pouca sincronia de frutificação e representarem, em épocas de escassez de alimentos, importante fonte de recursos para a fauna. A maioria das palmeiras possui síndrome de dispersão zoocórica. Na subfamília Arecoideae, praticamente todas as espécies apresentam frutos com mesocarpos carnosos e epicarpos coloridos, os quais altamente são atrativos para vertebrados. Todavia, em muitas espécies de palmeiras, menos de 50% dos indivíduos que florescem produzem frutos que se desenvolvem até a maturidade, devido à grande quantidade perdida por aborto. Adicionalmente, patógenos e predadores de sementes especializados em flores, frutos e sementes são reconhecidos como agentes de regulação de populações de várias espécies de plantas tropicais. Estes são responsáveis por altas taxas de mortalidade de frutos dispersos, particularmente na proximidade da planta-mãe, onde são encontrados em maior concentração, bem como frutos não dispersos, nos quais chegam a ser responsáveis por cerca de 80% de mortalidade das sementes produzidas em ambientes naturais e cultivados. Sendo a compreensão dos padrões biológicos uma importante ferramenta para a avaliação da oferta de recursos, manejo e conservação das espécies o presente projeto visou estudar os atributos relacionados à reprodução sexuada de espécies de palmeiras nativas do cerrado sensu stricto, do Distrito Federal, considerando como objetivos: (i) descrever a fenologia reprodutiva das espécies Syagrus comosa, S. flexuosa e S. petraea no período de três anos, considerando as seguintes fenofases: prefloração, floração e frutificação; (ii) verificar a relação entre a fenologia das espécies e a sazonalidade climática do cerrado do DF; (iv) avaliar possível variação intra- e interanual na fenologia reprodutiva das espécies, numa mesma área e entre as áreas; (v) determinar taxas ecológicas relacionadas ao sucesso reprodutivo, aborto e predação pré-dispersão dos frutos das espécies Allagoptera campestris (Mart.) Kuntze, Allagoptera leucocalyx (Drude) Kuntze, Syagrus comosa (Mart.) Mart. e Syagrus flexuosa (Mart.) Becc. As coletas de campo foram realizadas em áreas de cerrado sensu stricto do Parque Nacional de Brasília (PNB), Estação Ecológica de Águas Emendadas (ESECAE), Estação Experimental Fazenda Água Limpa (FAL) e Reserva Ecológica do IBGE (RECOR). As áreas selecionadas apresentaram diferentes históricos de queima, com algumas destas sofrendo queimada durante o período do estudo. O solo das áreas é caracterizado como sendo do tipo latossolo distrófico com alta saturação de alumínio, a altitude média é de 1.150 m. O clima é tipicamente sazonal, com duas estações bem definidas: uma chuvosa e outra seca. Os meses mais chuvosos são os de novembro a março, período no qual ocorrem, em média, 75% do total anual de precipitação. A estação seca geralmente começa em maio e termina em setembro. Os meses de junho, julho e agosto são os mais secos, constituindo um período de déficit hídrico na maioria dos solos. A temperatura média anual é de 22°C, sendo a média das máximas 27°C e a das mínimas, 15,4°C. Os meses mais quentes são setembro e outubro, com temperaturas médias mensais de até 25,6°C. Junho e julho são os meses mais frios, com temperatura média ao redor de 20°C. Para efetuar a correlação da precipitação com os eventos fenológicos considerados neste estudo, foi utilizada a precipitação acumulada dos dez dias antes da data das coletas. Na descrição da fenologia reprodutiva das espécies S. comosa, S. flexuosa e S. petraea, e verificar se existe relação entre o comportamento fenológico e a sazonalidade climática do cerrado do DF, foram selecionados 20 indivíduos em cada uma das áreas de estudo (PNB, ESECAE e FAL), os quais foram acompanhados quinzenalmente para observação do estado fenológico reprodutivo de outubro/2009 a outubro/2012, e observadas as fenofases de prefloração, floração e frutificação. Na análise da distribuição dos fenômenos fenológicos, durante os três anos do estudo, foram empregados métodos para dados com distribuição circular. Para análise das distribuições foi observado o ângulo médio (μ) e o vetor médio (r) conforme definidos por Fisher (1993). Em seguida, testada a uniformidade na distribuição das observações ao longo do ciclo anual, utilizando o teste de Rayleigh (Z). Para testar se há diferença entre os ângulos médios de duas ou mais distribuições, foi utilizado o teste F adaptado para o caso circular proposto por Watson & Williams. Para verificar o grau de associação entre a fenologia das espécies e a precipitação, para cada área foi calculado o coeficiente de correlação de Spearman (_) entre os anos e as fenofases observadas, separadamente. Para avaliação do sucesso reprodutivo das espécies A. campestris, A. leucocalyx, S. comosa e S. flexuosa foram realizadas coletas nas áreas PNB, ESECAE, FAL e RECOR, e todas as infrutescências foram coletadas de janeiro a outubro de 2012. Para determinação de do sucesso reprodutivo e taxas ecológicas relacionadas à produção, aborto e predação pré-dispersão dos frutos, foram feitas coletas das infrutescências em indivíduos presentes nas áreas citadas acima. Após coletadas, as infrutescências tiveram contabilizadas suas quantidades de: flores femininas, frutos iniciados, frutos abortados (precocemente ou tardiamente), frutos desenvolvidos e frutos predados. Quando possível, foi realizada a identificação dos predadores dos frutos/sementes, com auxílio de especialista. O coeficiente de correlação de Spearman (_) foi aplicado para verificar se o número de flores femininas, frutos maduros, frutos produzidos, total de frutos abortados, frutos com aborto precoce, frutos com aborto tardio e frutos maduros predados se relacionam entre si, bem como, se existe relação entre os valores obtidos da taxa de iniciação, taxa de maturação, taxa de predação taxa total de aborto, taxa de aborto precoce, taxa de aborto tardio e sucesso reprodutivo. As espécies S. comosa, S. flexuosa e S. petraea apresentaram comportamento fenológico sazonal para as fenofases de prefloração, floração e frutificação durante os três anos de estudo, entretanto com variações na época de ocorrência e duração entre os anos. A precipitação local acumulada dos dez dias antes das datas de coleta em geral foi fracamente correlacionada com as fenofases de prefloração, floração e frutificação, e distúrbios como fogo e predação, observados em algumas áreas durante o período de estudo, parecem ter responsabilidade sobre as variações encontradas. As espécies apresentaram diferentes variações nas fenofases de prefloração, floração e frutificação entre os anos numa mesma área e entre as áreas. As diferentes variações observadas na fenologia das espécies de palmeiras apresentadas neste trabalho ressalta a importância de pesquisas com maior amostragem no tempo e espaço. Séries mais longas de registros fenológicos poderão fornecer maior confiança sobre as relações entre as variações interanuais nos padrões fenológicos com os fatores abióticos, como precipitação e fogo, bem como, permitir inferências sobre os efeitos desses padrões na dinâmica do ecossistema local. As espécies A. campestris, A. leucocalyx, S. comosa e S. flexuosa apresentaram sucesso reprodutivo de 20,8%, 8,9%, 33,6% e 22,5% respectivamente. A. campestris, A. leucocalyx, S. comosa e S. flexuosa tiveram respectivamente, 6,4%, 6,0%, 11,1% e 36,3% dos seus frutos predados antes de dispersos. As espécies A. campestris, A. leucocalyx e S. flexuosa apresentaram taxas de aborto dos frutos de 18,3%, 26% e 22,1%, respectivamente. A espécie S. comosa teve taxa total de aborto de apenas 2,1%. Foram identificados em frutos pré-dispersos das espécies S. comosa (Mart.) Mart. e S. flexuosa (Mart.) Becc., apenas dois tipos de insetos, um predador pertencente à família Curculionidae (Coleoptera), e um parasitoide da família Braconidae (Hymenoptera). O baixo sucesso reprodutivo observado na maioria das espécies, neste estudo foi relacionado ao aborto e a predação pré-dispersão. Entretanto, em nenhum dos dois casos foi feito o estudo aprofundado desses processos. Partindo da acentuada predação observada em algumas espécies, uma importante questão não abordada em muitas espécies nativas, incluindo as palmeiras, é a época em que ocorre a predação prédispersão. Apesar de grande parte dos trabalhos tratarem da predação em frutos, é conhecido que a mesma pode ocorrer ainda em óvulos e ovário, o que no caso das palmeiras pode ser o mais provável, tendo em vista a resistência do endocarpo. A identificação no nível de espécie dos predadores, assim como a comprovação da ação de himenópteras como parasitoides, ou como predadores de frutos, podem contribuir no esclarecimento, não só do papel e importância das palmeiras na interação com a fauna, mas também na real contribuição da predação em caso de baixo sucesso reprodutivo. Considerando a possibilidade de o aborto precoce ser provocado por predação, e não por limitação de recursos ou fatores genético. _______________________________________________________________________________________ ABSTRACT

In response to climate seasonality environment, plant species have mechanisms that allow their survival and reproduction during unfavorable development. Active sites or resources sinks (leaves and leaf buds, flowers and flower buds) compete for water, nutrients and metabolites within the plant, leading to a temporal distribution of functions such as production of flowers and leaves. The result is the generation of a typical phenological pattern of species that reflects its adaptation to environmental seasonality. Different physiological strategies lead to phenological behaviors that allow species to overcome seasonal water stress. However, in palm trees, many flowering patterns are observed, suggesting the absence of specific constraints of the form of growth on seasonality, synchrony and predictability of flowering season. The essentially uniform growth pattern of palm trees offers an interesting opportunity to assess the influence of morphology on reproductive phenology. When compared with other species of the same biome, the palm trees are often considered ecologically important species for having little fruiting synchrony and represent, in times of food shortage, an important resource for wildlife. Most palms features zoochoric dispersion syndrome. The subfamily Arecoideae, virtually all species have fleshy fruits with mesocarp and epicarp colorful, which are highly attractive to vertebrates. However, in many species of palm trees, less than 50 % of individuals who produce flowers fruits that grows to maturity, due to the large amount lost by abortion. Additionally, pathogens and predators of seeds in specialized flowers, fruits and seeds are recognized as agents of regulation of populations of several species of tropical plants. These are responsible for high mortality rates of dispersed fruits, especially near the parent plant, where they are found in higher concentrations, as well as fruit not dispersed, in which can be responsible for about 80 % mortality of seed produced in natural and cultivated environments. With an understanding of biological patterns an important tool for the assessment of resource availability, management and conservation of the species present project aimed to study the attributes related to sexual reproduction of species of palms native cerrado sensu stricto, of Distrito Federal, considering how goals: (i) describe the reproductive phenology of species Syagrus comosa, S. flexuosa and S. petraea in three years, considering the following phenological phases of pre-flowering, flowering and fruiting, (ii) investigate the relationship between the phenology of species and seasonality of savanna, (iv) evaluate possible variation intra - and interannual in reproductive phenology species, in the same area and between areas, (v) determine ecological rates related to reproductive success, miscarriage and pre-dispersal predation of fruit of species Allagoptera campestris (Mart.) Kuntze, A. leucocalyx (Drude) Kuntze, S. comosa (Mart) Mart. and S. flexuosa (Mart.) Becc. The field sampling was conducted in areas of cerrado sensu stricto of the Parque Nacional de Brasília (PNB), Reserva Ecológica de Águas Emendadas (ESECAE), Fazenda Água Limpa (FAL) and Reserva Ecológica do IBGE (RECOR). The soil of the area is characterized as the type dystrophic Latosol with high aluminum saturation, the average altitude is 1,150 m. The climate is typically seasonal, with two distinct seasons: a rainy season and a dry season. The rainiest months are November to March, during which occur on average 75% of total annual precipitation. The dry season usually begins in May and ends in September. The months of June, July and August are the driest. The average annual temperature is 22°C, with an average maximum of 27°C and the minimum, 15,4°C. The hottest months are September and October, with monthly average temperatures up to 25,6°C. June and July are the coldest months, with average temperatures around 20°C. To perform the correlation between precipitation and the phenological events considered in this study, the accumulated rainfall of ten days before the date of collection was used. To describing the reproductive phenology of species S. comosa, S. flexuosa and S. petraea, and check whether there is a relationship between phenology and seasonality of the cerrado of DF, 20 individuals were selected in each of the study areas (PNB, ESECAE and FAL) were followed fortnightly for observing the reproductive growth stage October/2009 to October/2012, and observed phenophases of pre-flowering, flowering and fruiting. To Analysis of the distribution of phonological phenomena during the three years of the study, methods for data with circular distribution were employed. Then was tested the uniformity in the distribution of observations over the annual cycle, using the Rayleigh test (Z). To test for difference between the average angles of two or more distributions, we used the F test adapted by Watson & Williams. To check the degree of association between the phenology of species and precipitation of each area, the Spearman correlation coefficient (_) was calculated between the years and stages observed, separately. To assess the reproductive success of the species A. campestris, A. leucocalyx , S. comosa and S. flexuosa samples were collected within PNB, ESECAE, FAL and RECOR areas, and all inflorescences were collected from January to October 2012. To determine reproductive success and ecological rates related to production, abortion and pre-dispersal fruit predation, collections were made in the infructescenses individuals present in the areas mentioned above. After collection, the inflorescences were recorded amounts thereof of: female flowers, fruits started, aborted fruits (early or late), developed fruit and preyed fruits. When possible, the identification of predators of fruits / seeds was performed with the aid of an expert. The Spearman correlation coefficient (_) was used to verify that the number of female flowers, ripe fruit, fruit production, total aborted fruits, fruits with early abortion, late abortion and fruit with ripe fruits preyed relate to each other, as well as if there is a relationship between the values of the rate of initiation, maturation rate, predation rate overall rate of abortion, early abortion rate, rate of late abortion and reproductive success. The species S. comosa, S. flexuosa and S. petraea showed seasonal phenology for phenophases of pre-flowering, flowering and fruiting during the three years of study, though with variations in time of occurrence and duration between years. The cumulative local precipitation of the ten days before the collection dates generally was weakly correlated with the phenological phases of pre-flowering, flowering and fruiting, and disturbances such as fire and predation observed in some areas during the study period, appear to have responsibility for the variations found. The species showed different variations in phenological phases of aestivation, flowering and fruiting between years in the same area and between areas. Different variations observed in the phenology of species of palm trees presented in this paper highlights the importance of further studies with larger samples in time and space. Longer series of phenological records may provide greater confidence about the relationships between interannual variations in phenology with abiotic factors such as rainfall and fire as well, allowing inferences about the effects of these patterns in the dynamics of the local ecosystem. The palm species A. campestris, A. leucocalyx, S. comosa and S. flexuosa showed reproductive success of 20.8%, 8.9%, 33.6% and 22.5% respectively. A. campestris, A. leucocalyx, S. comosa and S. flexuosa were respectively 6.4%, 6.0%, 11.1% and 36.3% of its preyed fruits pre-dispersed. The species A. campestris, A. leucocalyx and S. flexuosa had abortion rates of 18.3% fruit, 26% and 22.1%, respectively. The species S. comosa had complete abortion rate of only 2.1%. Were identified in pre-dispersed fruits of the species S. comosa (Mart.) Mart . and S. flexuosa (Mart.) Becc., only two types of insects, a predator belonging to the family Curculionidae (Coleoptera ), and parasitoid of the family Braconidae (Hymenoptera). The low reproductive success observed in most species, this study related to abortion and pre-dispersal predation. However, in neither case the in-depth study of these processes was made. Leaving the sharp predation observed in some species, an important issue not addressed in many native species, including palm trees, is the time when the pre-dispersal predation occurs. While much of the work in treating predation fruit is known that it may also occur in eggs and ovary, which in the case of palm trees may be more likely, in view of the strength of the core material. The identification at the species level predators, as well as evidence of action as hymenoptera parasitoids, predators or as fruit, can contribute to clarify not only the role and importance of palms in the interaction with the fauna, but also the actual contribution predation in case of low reproductive success. Considering the possibility of early miscarriage be caused by predation, and not by limitation of resources or genetic factors.