Influência da heterogeneidade ambiental sobre comunidades e populações de palmeiras em florestas de terra firme na Amazônia Oriental

Abstract

Florestas tropicais estão sendo transformadas em mosaicos de paisagens naturais e antropizadas, como na região amazônica. Essas mudanças alteram padrões de distribuição e diversidade funcional da vegetação. Nesta perspectiva, o objetivo desse trabalho foi avaliar a influencia da heterogeneidade ambiental sobre comunidades e populações (Attalea speciosa, Attalea maripa e Oenocarpus distichus) de palmeiras em um mosaico de dois tipos de florestas naturais (madura e aberta com palmeiras) e dois tipos de florestas perturbadas (floresta de borda e fragmentos de floresta perturbada) em floresta de terra firme na região norte da FLONA do Tapajós. Para isso, 24 parcelas de 250 x 20 m foram distribuídas nos diferentes tipos florestais. Essas parcelas foram divididas em sub-parcelas de 20 x 40 m (totalizando 120 parcelas) para as analises estatísticas. Foram coletados dados de palmeiras, estrutura da vegetação e características do solo. Buscando descrever como as comunidades de palmeiras (abundancia, composição, riqueza e equitabilidade de espécies) variam em função da heterogeneidade ambiental neste mosaico de florestas naturais e perturbadas foram utilizadas: curvas de rarefação de riqueza e densidade de espécies, probabilidade de encontro interespecífico (PIE de Hulbert), mapas de autovetores de Moran (MEM) e partição da variação pela analise de redundância (RDA) para verificar relações entre variáveis de estrutura da floresta (área basal de arvores, abundancia de lianas e abertura do dossel), características dos solos (textura, macro e micronutrientes) e efeitos espaciais com a abundância de espécies de palmeiras nestes tipos florestais. Para as relações entre populações de palmeiras arborescentes nos diferentes tipos florestais e variáveis da estrutura da floresta foram usados: MEMs, Modelos Lineares Generalizados (GLM), método de variância móvel entre blocos de parcelas (TTLQV) e a analise da Função K de Ripley. Attalea speciosa foi dominante nas florestas aberta com palmeiras, de borda e perturbada, onde abertura do dossel, pH e quantidade de areia no solo foram maiores. Enquanto a floresta madura, com maior área basal de árvores e conteúdo de matéria orgânica, K e P no solo, apresentou maior riqueza e equitabilidade de espécies de palmeiras. Essas variáveis ambientais, tipos florestais e, sobretudo, relações espaciais influenciaram as abundancias de espécies de palmeiras neste mosaico. Variáveis da estrutura da floresta (abertura do dossel, área basal de árvores vivas, abundancia de arvores e lianas), que influenciam na disponibilidade de luz no sub-bosque da floresta, foram relacionadas com a abundancia de alguns estádios de vida das palmeiras A. speciosa e A. maripa. Plântulas e espécies de sub-bosque foram as mais afetadas pela heterogeneidade ambiental neste mosaico. Populações de palmeiras podem ser favorecidas (A. speciosa) ou negativamente afetadas (ex. A. maripa, Bactris acanthocarpa, B. oligocarpa) por perturbações antrópicas ao longo deste mosaico, enquanto que outras espécies são generalistas e frequentes em todos os tipos florestais (ex. O. distichus e Syagrus cocoides). Predominou-se distribuição agrupada para plântulas, agrupada e aleatória para jovens e distribuição aleatória para adultos das três espécies arborescentes de palmeiras. Agrupamentos de plântulas, sendo mais intensos para a espécie A. speciosa, ocorreram em diferentes escalas de distancia, indicando limitação de dispersão, dispersão de sementes por animais e habitats favoráveis para recrutamento. A espécie A. speciosa apresentou repulsão entre seus estádios de vida, enquanto que A. maripa e O. distichus tiveram relações independentes (possivelmente relacionadas com dispersão de sementes). Plântulas de A. speciosa apresentaram repulsão com plântulas de A. maripa e O. distichus (indicando capacidade de sobrevivência de A. speciosa sob condições competitivas de alta abundancia), enquanto que plântulas dessas duas ultimas espécies mostraram independência entre si. A floresta de borda foi o tipo florestal que apresentou padrões espaciais mais dispares (ex. distribuição regular), sugerindo que, apesar de estar dentro de uma unidade de conservação, e provavelmente o tipo florestal mais impactado. Dessa maneira, a heterogeneidade ambiental em diferentes tipos florestais e perturbações antrópicas ao longo deste mosaico, alem de alterar a estrutura e diversidade das comunidades de palmeiras, também impactam a estrutura e padrões espaciais de populações de palmeiras arborescentes em escalas locais. _______________________________________________________________________________________ ABSTRACT

Tropical forests are becoming mosaics of natural and human-modified landscapes, like in the Amazon region. These changes affect the distribution patterns and functional diversity of vegetation. In this perspective, the aim of this study was to investigate the environmental heterogeneity influence on palm communities and populations (Attalea speciosa, Attalea maripa, Oenocarpus distichus) in a mosaic of natural and disturbed forests in a terra-firme forest located in the northern region of the Tapajos FLONA in Brazil (eastern Amazon region). This mosaic includes two natural forests (mature forest and open forest with palms) and two disturbed forests (forest edge and fragments of disturbed forest). First, 24 plots of 250 x 20 m were established within these four forest types. Second, plots were divided in 120 sub-plots of 20 x 40 m for statistical analysis. Palm data, vegetation structure, and soil characteristics were collected in these plots. In order to describe how palm community characteristics (species density, richness and evenness) vary among these forest types: individual-based and sample-based rarefaction curves and Hulbert’s Interspecific Encounter Probability (PIE) were calculated. Variation partitioning by redundancy analysis (RDA) were used to verify the relationship among forest structure variables (tree basal area, liana abundance and canopy openness), soil characteristics (texture, macro- and micronutrients) and spatial effects with the palm species abundance in these four forests types. In order to generate a spatial predictor in the RDA, Moran’s Eigen vector Maps (MEMs) were applied. To analyze the relationship between the canopy palm species population and the forest structure, MEMs, Linear Generalized Models (GLM), Quadrat Variance Method (TTLQV) and Ripley’s K Function were applied. Attalea speciosa was dominant in three of the four forest types (open forest with palms, forest edge, and disturbed forest) where the canopy openness, pH and soil content in soil were higher. Furthermore, the mature forest showed higher values for tree basal area, organic matter, K and P content in soil, and the highest values for species richness and evenness among all forest types. The environmental variables measured, forest types, and to a greater extent spatial relations influenced the palm species abundance in this mosaic. Forest structure variables (canopy openness, tree basal area, tree and liana abundance) that influence understory light availability were correlated to the abundance of A. speciosa seedlings and adults and A. maripa seedlings and juveniles. Seedlings and understory palm species were the most affected by environmental heterogeneity in this mosaic. While some palm populations may be positively (A. speciosa) or negatively affected (e.g. A. maripa, Bactris acanthocarpa, B. oligocarpa) by human disturbance in this mosaic, other palm species are generalists and occur throughout all the forest types (e.g.. O. distichus and Syagrus cocoides). Clumped distribution was dominant among seedlings, clumped and random distributions were dominant for juveniles, and random distribution was dominant for adults of the three arborescent palm species. Clumping of seedlings, which was stronger for A. speciosa species, occurs in different spatial scales. This may indicate dispersal limitation, seed dispersal, and favorable habitats for recruitment. A. speciosa species showed spatial repulsion among its life stages, while A. maripa and O. distichus life stages were spatially independent (possibly related with seed dispersal). Spatial repulsion was observed between A. speciosa seedlings with A. maripa and O. distichus seedlings (indicating A. speciosa surviving capacity under competitive conditions of high abundance), whereas seedlings of these two last palm species were spatially independent. The forest edge was the most different forest type regarding spatial patterns (e.g. regular distribution), which suggests that, despite being within a protected area, this is probably the most disturbed forest type. In this manner, the environmental heterogeneity in these different forest types and human disturbances along this mosaic, exemplified by the forest edge and fragments of disturbed forests, affect the structure and diversity of palm communities and also impact the structural and spatial pattern of the arborescent palm species in local scales.