Seleção sexual, características sexuais multimodais e cópulas extra-par em tizius (Volatinia jacarina)

Abstract

A poliandria sexual em espécies socialmente monogâmicas é mais comum do que se pensava e fêmeas podem aumentar sua aptidão ao buscarem por múltiplos parceiros sexuais. Em aves, a expressão de sinais sexuais nos machos (e.g. plumagem colorida e canto) é a principal informação utilizada pelas fêmeas para avaliar a qualidade genética ou não-genética de potenciais parceiros. Esse estudo teve como foco o tiziu (Volatinia jacarina), uma espécie socialmente monogâmica e sexualmente poligâmica que forma agregações territoriais durante o período reprodutivo. Os machos desta espécie executam exibições multimodais: repetição de uma vocalização curta enquanto empoleirados (exibição incompleta), e vocalização sincronizada com voos verticais (“saltos”) e rotações do eixo corporal no ápice do salto (exibição completa). Nossos objetivos foram testar: 1) demandas conflitantes entre componentes das exibições que potencialmente indicam a qualidade individual; 2) benefícios diretos (recursos) e indiretos (bons genes e compatibilidade genética) da escolha das fêmeas por parceiros sociais e sexuais, e 3) a hipótese do “lek escondido” (modelos de preferência das fêmeas e machos atraentes "hotshot"), cuja principal predição é de que agregações ocorram para maximizar a oportunidade de cópulas extra par. Em três estações reprodutivas, observamos e gravamos vocalizações e saltos de machos em exibições. Monitoramos a atividade reprodutiva e utilizamos marcadores microssatélites para determinar a paternidade genética dos filhotes. A duração do salto reduziu com a rotação do corpo de machos que saltam mais baixo, e a altura do salto reduziu com as taxas de exibições completas de machos em condição corporal inferior, indicando demandas conflitantes. Os níveis de paternidade extra par variaram de 8% a 34% dos filhotes e de 11% a 47% das ninhadas analisadas. Encontramos fraca evidência de benefício direto pelo maior acesso a alimento, porém encontramos suporte para benefício indireto (bons genes) considerando que as fêmeas selecionaram machos sociais com saltos mais altos, favorecendo a qualidade genética da prole. Fêmeas preferiram machos com cantos mais curtos e, portanto, a duração do canto também deve ser um sinal indicativo de qualidade. No entanto, a dissimilaridade genética entre fêmeas e machos extra par não foi maior do que entre fêmeas e machos sociais, assim como filhotes extra e intra par não diferiram em diversidade alélica e condição corporal. Machos que estabelecem territórios em uma agregação mais cedo na estação reprodutiva saltaram mais alto e produziram canto mais longo, porém não houve relação entre essas características e sua posição espacial dentro da agregação. Machos adiantados também obtiveram mais fertilizações extra par, mas não houve evidência de aumento no sucesso em pareamento e de cópulas extra par em agregações maiores. Em conclusão, nosso estudo mostrou que a) as exibições são provavelmente custosas e a produção simultânea de múltiplos componentes pode ser limitada; b) a escolha das fêmeas por parceiros sociais e sexuais não foi aleatória, sendo que machos que exibiram melhores características sexuais tiveram maior sucesso em pareamento e fertilizações, e c) agregações podem formar-se por um processo hierárquico de estabelecimento dos territórios, iniciado por machos mais atraentes e seguido por machos em condições inferiores, provavelmente devido à preferência das fêmeas por atributos dos machos. _______________________________________________________________________________________ ABSTRACT

Sexual polyandry in socially monogamous species is more common than previously thought and females may increase their fitness by having multiple sexual partners. In birds, male expression of multimodal sexual signals (e.g. plumage coloration and song) is a cue females use to assess the genetic or non-genetic qualities of potential partners. We studied the blue- black grassquit (Volatinia jacarina), a socially monogamous and sexually polygamous species that forms territorial clusters during the breeding season. Males of this species execute multimodal displays, which comprise either only vocalizations (incomplete displays) or vocalization with a synchronized “leap” flight and body axis rotation at the peak of the flight (complete display). We tested for: 1) trade-offs in display components that could indicate individual quality; 2) direct (resources) and indirect (good genes or compatible genes) benefits to females from social and sexual mating choice, and 3) the “hidden-lek” hypothesis (female preference and “hotshot” models) for which the main expectation is that aggregations is related to increased opportunities for extrapair copulations. In three breeding seasons, we observed and audio/video recorded males in displays. We monitored breeding activities and used microsatellites markers to access genetic paternity of nestlings. Leap duration reduced with body axis rotation for males leaping lower, and leap height reduced with rates of complete displays for males with lower body condition, indicating trade-offs. Extrapair paternity levels ranged from 8% to 34% of all nestlings and 11% to 47% of broods analyzed. Direct benefits of female choice through increased access to resources were unlikely, but we found support for indirect benefits, as females preferred social males with higher leaps and should guarantee genetic benefits to the offspring. Females preferred males with shorter songs, suggesting that song length also indicates male quality. However, genetic dissimilarity between females and extrapair males is not greater than females and social males, nor did extrapair and within-pair young differ in quality. Males establishing territories in a cluster earlier in a breeding season had higher leaps and longer songs; however, there was no relationship between these traits and male spatial position within the cluster. Earlier males obtained more extrapair fertilizations, but we found no support for increased pairing success and increased chance for extrapair copulations in larger clusters. Overall, our study showed that a) displays are probably costly and the combination of multiple cues may be under trade- offs, b) female choice for social and sexual partners is non-random, with males bearing better sexual traits showing increased success in paring and fertilizations and c) clustering may develop through a hierarchical settlement process, initialized by more attractive males and followed by low quality males, probably because of female preference for male traits.