Ontogênese floral em Fabaceae Lindl., com ênfase no gineceu : abordagens sob MEV e anatômica

Abstract

Fabaceae é a terceira maior família das angiospermas e uma das famílias mais importantes da flora mundial, por sua riqueza florística e valor econômico, ecológico, medicinal e ornamental. Grande parte das flores da família apresentam um pedúnculo basal que eleva o gineceu, denominado estipe ou ginóforo. O termo ginóforo remete a uma estrutura de natureza caulinar e origem receptacular, distinta do carpelo. Sendo assim, a natureza, origem e desenvolvimento do pedúnculo basal foram investigados neste estudo, a fim de determinar a nomenclatura adequada para designá-lo e contribuir para a melhor compreensão da evolução do gineceu em Fabaceae. Para alcançar os objetivos propostos, o presente estudo investigou 18 espécies com morfologias diversas do pedúnculo basal, representativas da flora brasileira e de quatro subfamílias de Fabaceae (Papilionoideae, Caesalpinioideae, Detarioideae e Cercidoideae). Botões florais e flores de cada espécie foram investigados por meio da análise do desenvolvimento sob MEV e/ou do exame anatômico e de vascularização sob microscopia de luz. Em Bowdichia virgilioides, botões florais em estágios iniciais de desenvolvimento apresentam um cilindro vascular na base do carpelo, a partir do qual divergem os traços vasculares do ovário. Essa região com cilindro vascular corresponde a um pequeno pedestal, visualizado abaixo da fenda carpelar. Nos estágios tardios, meristemas intercalares surgem no receptáculo, alongando a base do carpelo e consequentemente elevando o gineceu e o pedestal, originando o ginóforo. A natureza caulinar e origem receptacular mostram que o pedúnculo que sustenta o gineceu de B. virgilioides corresponde a um ginóforo em sentido estrito. Por conseguinte, o estudo foi expandido para outros legumes papilionoides que apresentam uma diversidade morfológica significativa no ginóforo. As espécies que possuem ginóforo apresentaram resultados semelhantes ao verificado em B. virgilioides, diferindo apenas quanto à origem do alongamento do ginóforo, ou seja, pela região na qual ocorre o crescimento intercalar. Na maioria das espécies, o crescimento intercalar ocorre no próprio pedestal basal (Andira vermifuga, Vatairea macrocarpa e Arachis hypogaea), enquanto em Leptolobium brachystachyum o meristema emerge no receptáculo. Nas espécies que não apresentam ginóforo, a fenda carpelar estende-se até a base do carpelo, não havendo formação de pedestal. Portanto, nessas espécies, os traços carpelares partem do cilindro central no receptáculo. A fim de observar se essas características são constantes em outras subfamílias de Fabaceae, o estudo foi estendido para Caesalpinioideae (Enterolobium timbouva, Paubrasilia echinata, Libidibia ferrea e Moldenhawera emarginata). A anatomia do receptáculo, ginóforo e carpelo também foi avaliada em outras espécies de diferentes subfamílias, incluindo uma representante cercidoide e uma detarioide (Bauhinia acuruana, Hymenaea stigonocarpa, Chamaecrista repens, Senna macranthera, S. silvestris e Eriosema glabrum). Em todas as espécies analisadas os resultados foram semelhantes aos obtidos inicialmente em papilionoides. Morfologicamente, o ginóforo das leguminosas é bastante diverso, mas uniformemente, sua natureza é caulinar, divergindo da natureza carpelar do ovário. O ginóforo inicia como um pedestal, visualizado abaixo da fenda carpelar, nos estágios intermediários do desenvolvimento. Seu alongamento ocorre por crescimento intercalar, nos estágios tardios, com origem no pedestal basal ou no receptáculo. O pedestal basal é uma extensão do receptáculo e, por isso, o ginóforo que se origina dele também possui natureza caulinar. Diante do exposto, concluímos que ginóforo é o termo adequado para designar o pedúnculo que sustenta o ovário das leguminosas. Os dados morfo-anatômicos e de desenvolvimento, gerados no presente estudo e nos diversos estudos de ontogenia floral, foram discutidos e revisados com foco nas características do gineceu e ginóforo em Fabaceae, em um contexto filogenético atualizado. Os caracteres anatômicos são mais conservados do que os morfológicos. De maneira geral, a maioria dos caracteres morfológicos resulta de convergência evolutiva, evidenciando a capacidade de adaptação da família, que possibilitou a conquista de ambientes diversos. Fatores ambientais, sobretudo relacionados à polinização, interferem no meristema floral, causando mudançassutis no desenvolvimento, que, por sua vez, provocam alterações na morfologia floral.