Análise fitogeográfica do cerradão: conexões florísticas, padrões estruturais, relações ecológicas e modelagem de sua distribuição potencial

Abstract

O cerradão é uma das fitofisionomias do Cerrado que se destaca das demais por apresentar estrutura florestal e composição mista de espécies tipicamente florestais junto com espécies típicas do cerrado stricto sensu e espécies generalistas. Inúmeros trabalhos descreveram tanto o aspecto fisionômico como florístico do cerradão. No entanto, não há padronização no critério de inclusão, esforço amostral e tamanho das unidades amostrais, o que dificulta as comparações e o levantamento de padrões claros sobre o perfil estrutural da vegetação lenhosa do cerradão. Apesar de existirem estudos que relacionam a variação da vegetação do cerrado lato sensu com variáveis edáficas e climáticas, pouco se sabe sobre a distribuição da vegetação do cerradão em escala regional, relacionada a fatores ambientais. Buscamos com este trabalho descrever o perfil florístico-estrutural do componente lenhoso do cerradão; avaliar o grau de sobreposição de espécies florestais, savânicas e generalistas; investigar a influência das variáveis climáticas e edáficas na variabilidade florística do componente lenhoso docerradão, bem como mapear sua distribuição potencial para todo o bioma Cerrado. O trabalho foi realizado em seis áreas distribuídas em porções marginais e centrais do bioma Cerrado: Minas Gerais, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Tocantins, Piauí e Distrito Federal. Em cada uma das seis áreas de cerradão amostradas foram inventariadas dez parcelas de 20 × 50 m, totalizando 60 parcelas. O critério de inclusão dos indivíduos na amostragem foi D30 _ 5 cm (diâmetro a 30 cm do solo maior ou iguala 5 cm). Para a análise fitossociológica foram analisados os parâmetros densidade (DR),frequência (FR), dominância (DoR), valor de cobertura (VC) e valor de importância(VI). Para análise das interações entre a vegetação e as variáveis ambientais realizou-se a Análise de Correspondência Canônica (CCA). Utilizaram-se as seguintes variáveis na análise: estacionalidade da precipitação, evapotranspiração potencial anual e latitude.Para a modelagem da distribuição potencial do cerradão foram utilizadas 42 amostras de cerradão, com dados oriundos das 60 parcelas e dados de literatura, ao longo do bioma.O programa Maxent foi usado para modelar a distribuição potencial de cerradão em virtude do seu bom desempenho com conjuntos de dados de presença. O conjunto de 21variáveis ambientais foi usado no modelo final: variáveis climáticas (ETP, precipitação,temperatura), fisiográficas (altitude, inclinação de acumulação de fluxo) e índices de vegetação (EVI, NDVI). A vegetação lenhosa do cerradão não apresentou estrutura homogênea ou consistência florística, apresentando-se como fisionomia bastante heterogênea. Estruturalmente a vegetação lenhosa apresentou grandes variações, com formações mais abertas e mais densas (densidade variando de 652 a 1.732 ind./ha e área basal variando de 12,83 a 22,45 m2/ha). A riqueza em espécies nas áreas variou de 49(MS) a 124 (MT). Das 308 espécies registradas nas seis áreas, apenas seis ocorreram em todas elas (Qualea grandiflora Mart., Qualea parviflora Mart., Bowdichia virgilioidesKunth, Vatairea macrocarpa [Benth.] Ducke, Astronium fraxinifolium Schott exSpreng. e Machaerium acutifolium Vogel) e 184 foram exclusivas de uma das áreas. O padrão geral de dissimilaridade florística e estrutural nas seis áreas indicou grande heterogeneidade da distribuição da flora lenhosa do cerradão, seguindo o padrão de outras fitofisionomias do bioma. A CCA indicou a separação das parcelas da área PI,relacionadas positivamente com o primeiro eixo, ou seja, o gradiente de estacionalidade climática e latitude. O segundo eixo foi relacionado com a evapotranspiração potencial anual. Portanto, a vegetação lenhosa do cerradão apresentou-se heterogênea, com avariação da composição florística nitidamente associada a gradiente climáticolatitudinal.O modelo de distribuição potencial do cerradão apresentou um bomdesempenho. Variáveis climáticas e fisiográficas, especialmente a estacionalidade daxiprecipitação e o índice de acumulação de fluxo, foram importantes descritores para a distribuição do cerradão em escala regional. A área total prevista como adequada (9%do bioma Cerrado) foi considerada alta, mas em conformidade com as descrições passadas para o bioma, anteriores à intensificação do uso do solo. As evidências das flutuações climáticas nos últimos 30 mil anos têm mostrado uma cobertura mais elevada de floresta no bioma num passado recente, antes da intensificação do fogo antrópico.Estas evidências indicam que uma maior área de ocorrência do cerradão é plausível sob as atuais condições ambientais. _______________________________________________________________________________ ABSTRACT

The Cerrado biome is a complex biome comprised of different vegetation types(phytophysiognomies) of which the cerradão is among the less studied communities,mainly because of its limited current distribution and rapid disappearance with land usechange, due to its location in level terrain with well drained soil and higher fertility. The cerradão can, however, play a key role in conservation initiatives because of its mixedflora of savanna (cerrado stricto sensu), forest and generalist species. A large number ofstudies describe structure and composition of cerradão, however there is nostandardization regarding data collection, rendering it difficult to conduct amplecomparisons and the emergence of a structural and floristic profile for the cerradão.Also, little is known regarding the distribution of cerradão vegetation at a regional scalerelated to climate and soil variables. Our aim is to establish a structural-floristic profile of the cerradão woody component; verify the overlap of forest, savanna and generalist species; investigate the influence of environmental constraints in the variability of the woody flora of the cerradão, and verify how climate and soil variables contribute in this analysis; as well as to model the potential distribution of the cerradão community for the entire Cerrado biome. The study was conducted in six areas distributed in marginal and central portions of the Cerrado biome in the states: MG, MS, MT, TO, PI and DF.In each of the six sampled areas the vegetation with D30 _ 5 cm (diameter at 30 cmfrom ground level greater or equal to 5 cm) was recorded in ten plots of 20 × 50 m,totalling 60 plots. We used the following phytosociological parameters to describe thestructural-floristic profile of the cerradão: density (DR), frequency (FR), dominance(DoR), cover value (VC) and importance value (VI). In order to analyze the interactionsbetween vegetation and environmental variables we performed Canonical Correspondence Analysis (CCA). We use the following variables in the analysis:seasonality of precipitation, annual potential evapo transpiration and latitude. For the modelling approach we used 42 samples of cerradão, as presence-only data from the 20× 50 plots and data from literature, through out the whole Cerrado biome. We used Maxent, to model the cerradão potential distribution due to its high performance with presence-only data sets. A set of 21 environmental variables, ranging form climatic(PET, precipitation, temperature), physiographic (altitude, slope, flow accumulation)and vegetation indices (EVI, NDVI) where used in the final model. The cerradão didnot present a homogenous structure or floristic consistency among sites, presenting itself as a heterogeneous phytophysiognomy. Structurally it presented great variations, with both open and closed formations (density 652-1732 in d. ha–1; basal area 12.83-22.45 m2 ha–1). Species richness varied form 49 (MS) to 129 (MT). Floristical variation and dissimilarity was strong among the six sites with only six species occurred in all sixsites (Qualea grandiflora Mart., Qualea parviflora Mart., Bowdichia virgilioides Kunth,Vatairea macrocarpa [Benth.] Ducke, Astronium fraxinifolium Schott ex Spreng. And Machaerium acutifolium Vogel), whereas 184 species (from a total of 308) are exclusive to one site. Although species composition is comprised of a mixture of forest and savanna species, we detected a greater participation of savanna species. The general floristic and structural dissimilarity pattern observed indicated a great heterogeneity of cerradão woody flora distribution following the general pattern for the Cerrado biome. The CCA indicated the separation of the PI site, positively related to the first axis, i.e.the climate seasonality gradient. The second axis was related to annual potential evapo transpiration. So the cerradão woody flora is heterogeneous with floristic composition related to a general climatic-latitudinal pattern. Overall the Maxent modelxiii for the cerradão vegetation rendered a good performance. Climatic and physiographicvariables, namely precipitation seasonality and flow accumulation index, were important descriptors for cerradão distribution at the regional scale. The total are a predicted as suitable (9% of the Cerrado biome) was considered high, although in accordance to past descriptions for the biome, previous to the intensification of land use. Evidence of past climatic fluctuations have shown a higher forest cover in the biome inrecent past, before intensification of human induced fire together with evidence of current forest expansion under fire suppressed environments, which leads us to conclude that a higher cover of cerradão is plausible under current climatic conditions.