Desenvolvimento embrionário e pós-natal de Tropidurus torquatus wied, 1820 (squamata : tropiduridae) : estágios embrionários e ontogenia do esqueleto

Abstract

Estudos de desenvolvimento são contribuições importantes para a interpretação de padrões evolutivos responsáveis pelas atuais linhagens filogenéticas. Os squamatas são um grupo altamente diversificado que ainda é pouco representado em investigações embriológicas. O presente estudo descreve a sequência de desenvolvimento in ovo de Tropidurus torquatus. Fêmeas grávidas foram coletadas por meio de laço em ambientes antropizados de Brasília, Brasil, e mantidas em terrários até o momento de oviposição. Uma vez ocorrida a desova, os ovos foram transferidos para uma incubadora com temperatura de 30ºC (± 0,1º C). Coletas diárias dos embriões foram realizadas desde o momento de oviposição até eclosão, a qual ocorreu após aproximadamente 75 dias, resultando em um total de 209 embriões obtidas em duas estações reprodutivas. Foram estabelecidos 15 estágios de desenvolvimento com base em características de morfologia externa amplamente utilizadas na literatura de lagartos, como estruturas visuais, arcos faríngeos, fusão dos primórdios faciais, desenvolvimento dos membros, pigmentação e escamas. A organogenese já estava em andamento no momento de oviposição, com embriões condizendo com o estágio 28 descrito em outros estudos. Comparações com outros lagartos mostram uma sequência embrionária conservada, contudo diferenças no tempo de desenvolvimento foram encontradas em características como os arcos faríngeos, sacos endolinfáticos, pigmentação e escamas. Ao contrário da maioria das series de desenvolvimento de lagartos, os membros pelvinos da espécie alvo se desenvolvem antes que membros torácicos. O desenvolvimento dos primórdios do falo e lábio cranial da cloaca são comparados com os de outros lagartos. O esqueleto de espécimes adultos foi descrito e serviu de base para as descrições de desenvolvimento esquelético. O condrocrânio de T. torquatus apresentou redução de elementos orbitotemporais como as tenias marginais e a pila antótica Os elementos dermais aparentemente possuem uma sequência de ossificação conservada entre lagartos, ocorrendo maiores variações no padrão de ossificação dos elementos condrais. As vértebras ossificaram-se em um gradiente crânio-caudal, mas mostraram uma dissociação em relação às costelas cuja ossificação não seguiu este gradiente. Um centro de ossificação independente para as costelas das vértebras sacrais e caudais não foi visualizado. Nos membros, constatamos a formação do uma condensação cartilagínea contínua em forma de “Y”, seguido pelo desenvolvimento do arcabouço dos membros que consiste na formação do eixo primário e arco digital. Os elementos autopodiais do membro pelvino desenvolveram-se com certa antecedência em relação aos membros torácicos. Todos os distais do carpo foram vistos, o distal do carpo I permanecendo em contato estreito com o seu respectivo metacarpo. O distal do carpo V não demonstrou uma conexão embrionária com dcIV. Quanto aos distais do tarso, apenas a condensação condrogênica do dtI não foi visualizada. Encontramos uma conexão embrionária entre o distal do tarso V e o distal do tarso IV, indicando que o dtV provavelmente não tem uma origem independente. Os distais do tarso II e V consistiram em condensações transitórias que logo se fusionaram aos seus metatarsos. Foi possível distinguir a participação de três elementos condrogênicos na formação do proximal do tarso: o fibular, o intermédio-central e o tibial. A sequência de ossificação do autopódio não refletiu a sequência condrogênica de desenvolvimento do eixo primário e do arco digital. Exemplos de ossificações pós-embrionárias incluem a diminuição na área da fontanela parietal, ossificação de elementos do autopódio torácico, surgimento de centros de ossificações secundários nas epífises dos ossos longos e fusão dorsal dos arcos vertebrais e da sutura neurocentral. Espera-se que o presente estudo possa contribuir como fonte de dados para futuras investigações evolutivas e de desenvolvimento relacionadas à tropidurídeos e squamatas.