Contribuição ao estudo de Heliantheae (Asteraceae) : revisão taxonômica e filogenia de Riencourtia Cass

Abstract

CAPÍTULO 1 - Riencourtia é um gênero de ervas ou subarbustos que ocorrem basicamente em áreas de vegetação savânica na América do Sul. Dentro de Heliantheae, Riencourtia está inserida na subtribo Ecliptinae, com posicionamento filogenético próximo dos gêneros Clibadium e Lantanopsis. Riencourtia é distinta, por apresentar capítulos discoides com apenas uma flor pistilada e cinco a nove estaminadas, com longos tricomas tectores nos lobos da corola e ductos resiníferos avermelhados. São reconhecidas quatro espécies para o gênero, R. latifolia, R. oblongifolia, R. pedunculosa e R. tenuifolia. Para todas as espécies foram fornecidos mapas distribuição e ilustrações, além de chave de identificação. Riencourtia latifolia é a espécie de distribuição mais ampla, ocorrendo tanto na porção norte da Amazônia, alcançando também o Panamá, quanto em parte do Cerrado no Brasil central. As demais espécies são restritas a grandes complexos fitogeográficos como R. pedunculosa, no escudo das Guianas e Amazônia oriental; R. oblongifolia nos Cerrados do Brasil e Bolívia e R. tenuifolia na porção nordeste dos Cerrados, em ecótono com a Caatinga. Foram efetuadas sinonimizações e adequações ao Código Internacional de Nomenclatura para algas, fungos e plantas. Foi constatada a difícil distinção entre R. oblongifolia e R. tenuifolia e alguns espécimes atípicos em R. pedunculosa. _______________________________________________________________________________________ ABSTRACT CAPÍTULO 1

Riencourtia (Asteraceae) is a genus of herbs and subshrubs dispersed mainly through South America’s savannas. This genus is placed in the tribe Heliantheae and subtribe Ecliptinae, near Clibadium and Lantanopsis, position well supported by rDNA data. It can be distinct by its discoid capitula with only one pistilate flower and five to nine staminate flowers with long trichomes on lobes and reddish resiniferous ducts. Four species are recognized, R. latifolia, R. oblongifolia, R. pedunculosa and R. tenuifolia. Illustrations, distribution maps and identification key are provided for the Riencourtia species. Riencourtia latifolia is the most widely distributed species in the genus, occurring both in the northern portion of the Amazon, also reaching Panama, and part of the Cerrado in central Brazil. The other species are restricted to large phytogeographic complexes as, R. pedunculosa in Guiana’s Shield and eastern Amazonia, R. oblongifolia in Cerrado biome in Brazil and Bolivia and R. tenuifolia in the northeastern portion of the Cerrado in ecotone with Caatinga biome. New synonyms are proposed and adjustments are implemented according to the International Code of Nomenclature of algae, fungi and plants. The taxonomy boundaries are unclear between R. oblongifolia and R. tenuifolia and some specimens of R. pedunculosa are morphologically atypical. _______________________________________________________________________________________ CAPÍTULO 2

O gênero Riencourtia Cass., comunmente encontrado em vegetações savânicas da América do Sul é composto por plantas de hábito herbáceo a subarbustivo. Sua principal característica são os capítulos disciformes, de tamanho reduzido e com apenas uma flor feminina fértil, que são agrupados em glomérulos. Apesar de serem reconhecidas no gênero apenas quatro espécies, muitas vezes estas espécies apresentam circunscrição morfológica ambígua, sendo definidas por características foliares, que apresentam grande plasticidade. O presente estudo tem como finalidade auxiliar a separação de táxons infragenéricos em Riencourtia, através da análise de características micromorfológicas. Foram geradas micrografias por microscopia eletrônica de varredura, a partir de material seco herborizado, para as folhas, brácteas involucrais e cipselas. Brácteas involucrais e estruturas florais na flor estaminada, também foram analisadas em lâminas montadas com solução de Hoyer. Emora tenha sido constatado, uma ampla variação de caracteres na microsuperfície foliar, não foram encontradas características diagnósticas claras nesta estrutura. As características florais apresentaram pouca variação entre as espécies. No entanto foram observadas drusas nas células da corola das flores estaminadas, o que é uma característica não citada anteriormente para Ecliptinae. Das características analisadas, a microsuperfície do epicarpo das cipselas foi a que apresentou maior capacidade de distinção, sendo que as quatro espécies reconhecidas apresentaram um padrão bem definido neste aspecto. Destaca-se que, Riencourtia oblongifolia e R. tenuifolia podem apresentar circunscrição morfológica ambígua, mas que podem ser distintas pelo padrão de microsuperfície do epicarpo. Em R. tenuifolia as células do epicarpo são geralmente retangulares, de paredes anticlinais impressas, retas a irregularmente sinuosas e parede periclinal externa plana a levemente convexa enquanto que em R. oblongifolia as células são isodiamétricas, de paredes anticlinais proeminentes e parede periclinal côncava. _______________________________________________________________________________________ CAPÍTULO 3

Ecliptinae é a maior das 14 subtribos reconhecidas atualmente em Heliantheae, com 49 gêneros. Esta subtribo reúne gêneros que geralmente apresentam capítulo radiados e não apresentam corola das flores do disco com ductos resiníferos coloridos. Os gêneros Clibadium, Riencourtia e Lantanopsis apesar de estarem inseridos em Ecliptinae, apresentam capítulos disciformes e ductos resiníferos avermelhados na corola das flores. O presente trabalho visa esclarecer o posicionamento filogenético de Clibadium, Riencourtia e Lantanopsis dentro de Ecliptinae, verificando se as características atípicas encontradas neles ocorreram de forma homóloga. Foram realizadas análises de inferência bayesiana, máxima verossimilhança e de máxima parcimônia com dados de nrDNA (ITS e ETS) e cpDNA (matK). Os marcadores de nrDNA e cpDNA geraram árvores incongruentes. O posicionamento dos três gêneros em estudo não é bem resolvido na filogenia gerada com dados de cpDNA. Apesar deste fato as filogenias com dados de nrDNA indicaram que estes três gêneros formam um único clado, sendo Clibadium grupo irmão mais provável de Riencourtia. Isto indica que os capítulos disciformes e os ductos resiníferos avermelhados da corola em Ecliptinae ocorreram de forma homóloga. _______________________________________________________________________________________ ABSTRACT CAPÍTULO 3

Ecliptinae is the largest subtribe among 14 subtribes in Heliantheae, with 49 genera. This subtribe is composed by genera that usually have radiate heads and lack of colored resin in the corollas. Clibadium, Riencourtia and Lantanopsis are unusual in Ecliptinae, because they display disciform heads and reddish resin duct in corolla. This work aims to clarify the phylogenetic placement of Clibadium, Riencourtia and Lantanopsis in Ecliptinae and verify if their atypical features are homologous. Analyses by Bayesian inference, maximum likelihood and maximum parsimony were performed with data from nrDNA (ITS and ETS) and cpDNA (matK). Incongruences between the trees generated with cpDNA data and trees generated with nrDNA data were detected. The placement of the three main genera studied is not well resolved in analyses with cpDNA data. Despite this fact, the phylogenetic trees generated with nrDNA data indicated that the three genera form a single clade in which Clibadium is sister to Riencourtia. _______________________________________________________________________________________ CAPÍTULO 4

Ecliptinae é a maior das subtribos em Heliantheae, que apresenta a maioria dos seus táxons ocorrendo nos Neotrópicos. Os gêneros Riencourtia, Clibadium e Lantanopsis da compartilham uma série de sinapomorfias morfológicas como capítulos disciformes e corolas com ductos resiníferos avermelhados, que ocorreram em um único evento na evolução de Ecliptinae, segundo dados de nrDNA. Este trabalho tem como finalidade principal testar a monofilia desses gêneros e averiguar a circunscrição das espécies em Riencourtia. Para isto foi gerada uma matriz com sequências de ITS e ETS para 52 terminais, sendo 38 deles constituídos por sequências inéditas para espécies de Clibadium, Lantanopsis e Riencourtia. Estes dados foram analisados por Inferência Bayesiana e Máxima Parcimônia. Além disto, foram conduzidas análises de reconstrução de caracter ancestral, segundo o critério de parcimônia, para área, hábito de crescimento e inflorescência. A monofilia de Riencourtia, Clibadium e Lantanopsis foi confirmada. Um valor de suporte, não confiável indica Riencourtia posicionada como grupo-irmão de Clibadium. As amostras das espécies Riencourtia oblongifolia e Riencourtia tenuifolia se posicionaram de forma parafilética. As espécies de Clibadium amostradas divergiram em dois clados bem suportados. Um destes clados agrupou apenas três espécies de distribuição restrita à América Central, e o outro clado agrupou 15 espécies, sendo a maioria delas de ocorrência sul-americana. Também foi observado que o agrupamento de capítulos em glomérulos ocorreu pelo menos quatro vezes durante a história evolutiva de Clibadium. _______________________________________________________________________________________ ABSTRACT CAPÍTULO 4

Ecliptinae is the richest subtribe in Heliantheae, with most part of its taxons occurring in Neotropical Region. The genera Clibadium, Riencourtia and Lantanopsis share some synapomorphic traits, such as the disciform capitula and the reddish resin duct in corolla. This work aims to test the monophyly of these three genera and test the circumscription of Riencourtia’s species. One matrix with sequences of ITS and ETS for 52 terminals was made and 38 terminals have new sequences produced for Clibadium, Riencourtia and Lantanopsis. Were performed analyses by Maximum Likelihood and Bayesian Inference using these data. Added to that, ancestral state reconstruction of area, habit and inflorescence was performed under maximum parsimony criterion. The phylogenetic analyses supported the monophyly of Riencourtia, Clibadium and Lantanopsis. The species of Clibadium that were sampled diverged in two well supported clades. One of them contains only three species endemic to the Central America. The second clade is composed by 15 species with most part of them occurring in Andean region of South America. Moreover, the analyses performed concluded that the cluster of heads that occurs in some Clibadium species is a homoplastic feature that originated at least four times in its evolution history.