Filogenia molecular e biogeografia de Psomophis Myers & Cadle 1994 e a história da diagonal de áreas abertas neotropicais

Abstract

A diagonal de áreas abertas separa os dois grandes blocos de formações florestais da América do Sul, Floresta Amazônica e Mata Atlântica, e é formada pela união de três conjuntos de formações vegetacionais no centro do continente: Caatinga, Cerrado e Chaco. Estas regiões possuem uma herpetofauna diversa e com muitas espécies endêmicas. O gênero de serpentes Psomophis é composto por três espécies (P. joberti, P. genimaculatus e P. obtusus) e está amplamente distribuído nesta região. Entretanto, dados precisos de ocorrência dos organismos são escassos, e o processo de diversificação das biotas nestas regiões ainda é pouco compreendido. O presente trabalho objetiva estudar as relações de parentesco e a biogeografia de Psomophis, contribuindo para compreender a biogeografia da diagonal de áreas abertas neotropicais. As relações intra e interespecíficas do grupo foram inferidas a partir das sequências dos genes 12S, 16S, C-mos e NGFB. As análises filogenéticas foram realizadas pelos métodos de máxima verossimilhança e inferência bayesiana. Utilizamos os pontos de coordenadas geográficas das três espécies, obtidos de literatura taxonômica e de exemplares depositados em museus para elaboração de mapas e análises biogeográficas. Modelos de distribuição potencial foram realizados para cada espécie, utilizando as variáveis bioclimáticas recentes da região neotropical. A partir destes dados, foram confeccionados mapas de distribuições realizadas e potenciais das espécies e linhagens. Finalmente, analisamos as identidades de nicho para cada clado, assim como a existência de uma barreira biogeográfica atual em suas distribuições. Realizamos ainda uma análise de relógio molecular relaxado para estimar o tempo de divergência de cada espécie. As áreas ancestrais de cada clado foram obtidas com base em inferência bayesiana implementada no programa Rasp. Os principais parâmetros de diversidade genética foram calculados para P. joberti e a relação entre os haplótipos foi obtida por median-joining. As espécies de Psomophis apresentaram baixa diversidade intraespecífica, alta diferenciação interespecífica e monofiletismo recíproco. A divergência do gênero data do Oligoceno Médio (~30 Ma) e as divergências entre as espécies foram datadas entre o meio e final do Mioceno (~13-7 Ma). Psomophis é encontrado em toda a extensão da diagonal de áreas abertas e em áreas adjacentes, como a região dos Pampas. Cada espécie apresenta relação com uma ou duas grandes formações vegetacionais inseridas nesta diagonal. Pela análise de identidade de nicho, obtivemos divergências significativas entre cada espécie e a indicação da existência de barreiras entre a distribuição das espécies de Psomophis. Observamos que a possível área ancestral do grupo esta na região ao sul do Chaco e norte dos Pampas. Ainda, o segundo evento de cladogênese no grupo provavelmente se deu em razão do surgimento da depressão do alto Paraguai, entre o Cerrado e Chaco, onde atualmente se situam as baixadas do Pantanal. O padrão de distribuição e diferenciação do grupo corrobora a hipótese de regionalização que postula a inclusão dos Pampas e Monte como áreas da província Chaquenha, junto com Cerrado, Chaco e Caatinga. O padrão observado, também, indica uma maior relação do Cerrado com Chaco com populações relictuais na região da Caatinga. Finalmente, este trabalho inclui uma compilação completa de dados moleculares e de distribuição e portanto é o mais significativo sobre Psomophis desde a sua descrição. ______________________________________________________________________________ ABSTRACT

The South American arid diagonal occurs between two large blocks of forest formations, Amazon and Atlantic Forest, and is formed by three open vegetation regions in the center of the continent: Caatinga, Cerrado and Chaco. These regions have a diverse herpetofauna and many endemic species. The genus of snakes Psomophis comprises three species (P. joberti, P. genimaculatus, and P. obtusus) and is widely distributed in this region. However, their relationships and distribution are still poorly understood. The present work aims to study the evolutionary relationships and biogeography of Psomophis to bring new data about the biogeography the South American open diagonal. For estimating the intra- and interspecific relationship we used molecular data from the genes 12S, 16S, C-mos and NGFB. Phylogenetic analyses were performed by maximum likelihood and Bayesian inference. We used geographic coordinates points of the three species for mapping and performing biogeographic analyses. These point locality records were obtained by checking taxonomic literature and localities of verified specimens deposited in museums. The estimation of potential distributions was performed for each species, using recent bioclimatic variables for the Neotropical region. Based on these models we built observed and potential distribution maps. Finally, we analyzed niche identities for each pair of species, as well as the presence of biogeographical barriers between current distributions. We also performed a relaxed molecular clock dating to estimate the divergence time of each species. The ancestral area of each clade was inferred based on Bayesian analyses implemented in the software Rasp. Measures of genetic diversity were estimated for P. joberti and the relationship between haplotypes was obtained by median-joining. The species of Psomophis showed low intraspecific diversity and high interspecific differences with high supported reciprocal monophyly. The divergence date of the genus was estimated in the Oligocene (~ 30 Ma) and the differences between species were dated from the middle to late Miocene (~ 13 - 7 Ma). Psomophis is found throughout the South American arid diagonal and in adjacent areas, such as the Pampas region. Each species is associated to one or two major vegetation formations included in this diagonal. We obtained significant niche identity differences between each species and indications that there are barriers between species distributions. The probable ancestral area of this group is between southern portions of the Chacos and northern part of the Pampas. The second divergence event in the group probably occurred between Cerrado and Chaco, after the subsidence of the Upper Paraguay depression, in the Pantanal lowlands. The distribution pattern and differentiation of the group supports the hypothesis that Pampas and Monte regions should be included as a biogeographical unit along with Cerrado, Chaco and Caatinga (the Chacoan region of Morrone). The observed pattern also indicates a close relationship between Cerrado and Chaco with only relictual, isolated populations in the Caatinga. Finally, we presented here a comprehensive compilation of molecular and distribution data, and therefore this is the most significant study about Psomophis since its description.